代謝(metalsolism)是推動生物一切生命活動的動力源，通常指細胞內(nei) 發生的各種化學反應的總稱，包括合成代謝(同化作用)和分解代謝(異化作用)。微生物不停地從(cong) 外界環境吸收適當的營養(yang) 物質，在細胞內(nei) 合成新的物質和儲(chu) 藏物質，並儲(chu) 存能量，即同化作用，這是其生長、發育的物質基礎；同時，又把衰老的細胞物質和從(cong) 外界吸收的營養(yang) 物質分解變成簡單物質，並產(chan) 生一些中間產(chan) 物作為(wei) 合成細胞物質的原料，zui終將不能利用的廢物排出體(ti) 外，以熱量的形式散失一部分能量，即異化作用。在物質代謝的過程中伴隨著能量代謝的進行，在物質的分解過程中，一部分能量以高能磷酸鍵的形式儲(chu) 存在腺苷三磷酸(ATP)中，主要用於(yu) 維持微生物的生理活動或供合成代謝需要。

    根據代謝產(chan) 物在微生物體(ti) 內(nei) 的作用不同，又可將代謝分成初級代謝與(yu) 次級代謝兩(liang) 種。初級代謝是指能使營養(yang) 物質轉換成細胞結構物質、維持微生物正常生命活動的生理活性物質或能量的代謝，其產(chan) 物稱為(wei) 初級代謝產(chan) 物。次級代謝是指某些微生物產(chan) 生非細胞結構物質和維持其正常生命活動的非必須的代謝，如一些微生物積累發酵產(chan) 物的代謝過程(抗生素、毒素、色素等)。

一、微生物的產(chan) 能代謝

    微生物在生命活動中需要能量，能量代謝是一切生物代謝的核心。能量代謝的中心任務是生物體(ti) 如何把外界環境中的多種形式的zui初能源轉換成通用能源—ATP，即產(chan) 能代謝。微生物不同，其產(chan) 能方式也不同，如化學營養(yang) 型微生物通過生物氧化獲得生長所需的能量，光能營養(yang) 型微生物則是通過光能轉化獲得生長所需要的能量，其中大部分能量是以高能磷酸鍵形式儲(chu) 藏在ATP分子內(nei) ，供需要時用。

1.化能異養(yang) 型微生物的生物氧化

    化能異養(yang) 型微生物的能量來自有機物的氧化，按微生物內(nei) 發生的氧化還原反應zui終電子受體(ti) 的不同分為(wei) 發酵、呼吸兩(liang) 種類型。發酵是以有機物作為(wei) zui終電子受體(ti) ，呼吸包括有氧呼吸和無氧呼吸。

(1)發酵發酵是厭氧條件下微生物在生長過程中獲得能量的一種方式。在反應過程中，有機物既是發酵基質，又是氧化還原反應過程中的電子zui終受體(ti) ，通常是基質本身未*氧化的某種中間產(chan) 物，同時放出能量和產(chan) 生各種代謝產(chan) 物。這裏的發酵應稱為(wei) 生理學發酵，與(yu) 工業(ye) 上所稱發酵不同。工業(ye) 上所說的發酵是指微生物在有氧或無氧條件下通過分解與(yu) 合成代謝將某些原料物質轉化為(wei) 特定產(chan) 品的過程。供微生物發酵的有機質主要是葡萄糖，葡萄糖在微生物中主要通過EMP、HMP、ED及PK等厭氧分解途徑形成多種中間代謝物。在不同的微生物細胞及不同環境條件下，這些中間代謝物進一步轉化形成各種不同的發酵產(chan) 物。根據發酵產(chan) 物的不同，發酵可以分為(wei) 乙醇發酵、乳酸發酵、丙酮丁醇發酵、混合發酵等。

①乙醇發酵酵母菌的乙醇發酵和酒精、白酒、葡萄酒、啤酒等各種酒類關(guan) 係密切，是一種應用與(yu) 研究zui早、發酵機製清楚的發酵類型。在發酵過程中，酵母菌利用EMP途徑將葡萄糖分解為(wei) 丙酮酸，然後在丙酮酸脫羧酶催化下脫羧形成乙醛，乙醛在乙醇脫氫酶作用下被還原為(wei) 乙醇。丙酮酸脫羧酶是乙醇發酵的關(guan) 鍵性酶。該酶主要存在於(yu) 酵母菌細胞中，它以焦磷酸硫胺素(TPP)為(wei) 輔基，催化丙酮酸脫羧形成乙醛。

    在酵母菌的乙醇發酵中，發酵條件對發酵過程與(yu) 產(chan) 物影響很大。如發酵過程中的通氣狀況、培養(yang) 基組成及pH控製均對發酵終產(chan) 物產(chan) 生影響。乙醇發酵是一種厭氧發酵，如將厭氧條件改為(wei) 好氧條件．葡萄糖分解速度降低，乙醇生成停止。當重新回到厭氧條件時，葡萄糖分解加速．伴隨大量乙醇產(chan) 生。巴斯德首先發現這種現象，故稱為(wei) 巴斯德效應。

    正常的乙醇發酵在弱酸性條件下進行，稱為(wei) I型發酵。1分子葡萄糖經發酵產(chan) 生2分子乙醇和2CO2。如果在發酵培養(yang) 基中加入適量亞(ya) 硫酸氫鈉，則乙醇發酵轉變為(wei) 甘油發酵，形成大量甘油和少量乙醇，該發酵稱為(wei) Ⅱ型發酵。其機理為(wei) ：NaHSO3與(yu) 乙醛結合形成複合物，封閉了乙醛，使它不能作為(wei) 受氫體(ti) 。磷酸二羥丙酮代替乙醛作為(wei) 受氫體(ti) ，形成a一磷酸甘油，在。一磷酸甘油酯酶的催化下，脫去磷酸．生成甘油。在這種類型的甘油發酵中NaHSO3加人量不能過多，否則會(hui) 使酵母菌中毒而停止甘油發酵。由於(yu) 培養(yang) 基中NaHSO 3僅(jin) 加至亞(ya) 適量，仍有部分乙醛可作為(wei) 受氫體(ti) 形成乙醇並產(chan) 生能量，維持菌體(ti) 生長。

    若將發酵液pH控製在弱堿性(pH7．6)，酵母菌的乙醇發酵轉向甘油發酵，發酵主產(chan) 物為(wei) 甘油，伴隨產(chan) 生少量乙醇、乙酸和CO2，該發酵稱為(wei) Ⅲ型發酵。其機理為(wei) ：微堿性環境中，乙醛不能作為(wei) 受氫體(ti) ，在兩(liang) 個(ge) 乙醛分子間發生歧化反應，1分子乙醛被氧化為(wei) 乙酸，另1分子乙醛被還原為(wei) 乙醇，磷酸二羥丙酮代替乙醛作為(wei) 受氫體(ti) ，被還原為(wei) 甘油。由於(yu) 在這種類型的甘油發酵中不產(chan) 生ATP，故細胞沒有足夠能量進行正常的生理活動，因而認為(wei) 這是一種在靜息內(nei) 進行的發酵。該發酵中有乙酸產(chan) 生，乙酸累積會(hui) 導致pH下降，使甘油發酵重新回到乙醇發酵。因此，利用該途徑甘油時，需不斷調節pH，維持pH在微堿性。

    部分細菌也能利用EMP和ED途徑進行乙醇發酵，但其發酵過程均與(yu) 酵母菌通過EMP途徑產(chan) 生乙醇的途徑不同。如嚴(yan) 格厭氧且能在酸性條件下生長的胃八疊球菌(Sarcina uentriculi)利用EMP途徑進行乙醇發酵；運動發酵單胞菌通過ED途徑進行乙醇發酵。

②乳酸發酵 乳酸發酵指某些細菌在厭氧條件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其他產(chan) 物的過程。能進行乳酸發酵的細菌被稱為(wei) 乳酸菌。常見的乳酸菌有乳杆菌、乳鏈球菌、明串珠菌及雙歧杆菌等。乳酸菌雖然多是一些兼性厭氧細菌，但乳酸發酵卻是在嚴(yan) 格厭氧條件下完成的。乳酸菌通過EMP、HMP和PK途徑進行乳酸發酵。

a.同型乳酸發酵細菌利用EMP途徑發酵葡萄糖．產(chan) 物主要為(wei) 乳酸的稱為(wei) 同型乳酸發酵，如乳鏈球菌(Strgptococous lactis)、乳酸乳杆菌(Lactobacillus casei)等進行的乳酸發酵。

b．異型乳酸發酵發酵葡萄糖形成的產(chan) 物除乳酸外還有其他物質的發酵類型。一些腸膜明串珠菌因缺乏EMP途徑的重要酶——醛縮酶和異構酶，依賴HMP途徑，葡萄糖發酵產(chan) 物為(wei) 乳酸、乙醇和CO2。雙歧杆菌經PK途徑發酵葡萄糖形成的產(chan) 物除乳酸外還有乙醇和乙酸，所進行的乳酸發酵屬於(yu) 異型乳酸發酵。北方漬酸菜、南方泡菜是常見的自然乳酸發酵。

③混合酸與(yu) 丁二醇發酵埃希氏菌屬(Escherichia)、沙門氏菌屬(Salmonella)和誌賀氏菌屬(Shigella)等腸細菌中的一些細菌，能利用葡萄糖進行混合酸發酵：葡萄糖經EMP途徑分解為(wei) 丙酮酸，該酸在不同酶催化下進一步轉化為(wei) 琥珀酸、乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、C02和H 2等多種代謝產(chan) 物。

    大腸杆菌可將丙酮酸裂解生成乙酰CoA與(yu) 甲酸，甲酸在酸性條件下可以進一步裂解生成C02和H2，故大腸杆菌發酵葡萄糖能產(chan) 酸產(chan) 氣。腸杆菌屬(Enterobacter)和沙雷氏菌屬(Serratia)中的一些細菌，能利用葡萄糖進行丁二醇發酵，產(chan) 生大量的丁二醇和少量乳酸、乙醇、C02和H 2等多種代謝產(chan) 物。

④丙酮丁醇發酵丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌在發酵葡萄糖的過程中，由於(yu) 丁酸積累導致發酵液pH下降，使丁酸發酵轉變為(wei) 丙酮一丁醇發酵，丙酮酸分別可以轉變成丙酮和丁醇。

⑤氨基酸的發酵產(chan) 能——Stickland反應 少數厭氧梭菌，如生孢梭菌(Clostridium sporogenes)利用一些氨基酸兼作碳源、氮源和能源，其產(chan) 能機製是通過部分氨基酸的氧化與(yu) 一些氨基酸的還原相偶聯的*發酵。其典型反應為(wei) 甘氨酸與(yu) 丙氨酸之間的Stickland反應，它們(men) 的總反應式為(wei) ：

    在Stickland反應中，作為(wei) 氫供體(ti) 者主要有丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、組氨酸、絲(si) 氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸等；作為(wei) 氫受體(ti) 者主要有甘氨酸、脯氨酸、鳥氨酸、精氨酸和甲硫氨酸等。